Biologie-Kurs: Die Fotosynthese

Damit lassen sich die Versuchsergebnisse wie folgt zusammenfassen:

Berücksichtigt man jetzt noch, daß die Bausteine der Stärke Glucose-Moleküle sind, so muß man annehmen, daß zuerst Glucose produziert wird. Demnach kann man den Vorgang der Fotosynthese zunächst so formulieren:

Aus Kohlenstoffdioxid und Licht enstehen mit Hilfe der Chloroplasten Glucose und Sauerstoff.

Da wir an der Formel von Glucose sehen, daß sie auch Wasserstoffatome enthält, brauchen wir auch Wasser.

Kohlenstoffdioxid + Wasser + Lichtenergie ==Chloroplasten==> Glucose + Sauerstoff

Versuchen wir jeweils so viele Moleküle zu nehmen, daß wir rechts und links die gleiche Anzahl von Atomen haben, so kommen wir zur folgenden (einfachen) Formel:

6 CO2 + 6 H2O + Licht-E. =(bei Chlorophyll)==> C6H12O6 + 6 O2

Wenn du die folgenden Fragen beantworten kannst, hast du gut gelernt.
Mit welchen Versuch haben wir nachgewiesen, daß bei der Fotosynthese ein Gas entsteht?
Mit welchem Versuch haben wir nachgewiesen, daß das bei der Fotosynthese entstehende Gas Sauerstoff ist?
Mit welchem Versuch haben wir nachgewiesen, daß bei der Fotosynthese Licht notwendig ist?
Mit welchem Versuch haben wir nachgewiesen, daß bei der Fotosynthese Kohlenstoffdioxid gebraucht wird?
Wie lautet die einfache Gleichung der Fotosynthese in Worten? 
Wie lautet die einfache Gleichung der Fotosynthese mit den Summenformeln der Moleküle?
Mit welchem Versuch haben wir nachgewiesen, daß bei der Fotosynthese Stärke entsteht ?
Mit welchem Versuch haben wir nachgewiesen, daß zur Fotosynthese Chloroplasten notwendig sind?
Und hier zur Kontrolle ein Lückentext der leichten Stufe 1  oder der schwereren Stufe 2 
(am Bildschirm ausfüllen)
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Die Chloroplasten, Ort der Fotosynthese


Schemazeichnung eines aufgeschnittenen
Chloroplasten 		 Beim Versuch mit den panaschierten Blättern haben wir gesehen, daß die Chloroplasten für die Fotosynthese notwendig sind.
Informiere dich mit dem Mauszeiger-Abtastbild, über den strukturellen Aufbau eines Chloroplasten

Die Farbpigmente der Fotosynthese

Energieaufnahme durch Moleküle

Farbstoffmoleküle sind in der Lage, Lichtenergie in Form von Lichtquanten aufzunehmen. Dadurch wird dann ein Elektron kurzfristig auf ein höheres Energieneveau gehoben. Allerdings kann es dort nicht bleiben, sondern fällt auf das tiefere Energieniveau zurück. Dabei kann die wieder frei werdende Energie z.B. in Form von Licht oder Wärme wieder abgegeben werden. 

Gewinnung einer Rohchlorophylllösung

Die Moleküle, die die Lichtenergie aufnehmen können, sind die Blattfarbstoffe. Mit dem folgenden Versuch kann man eine Lösung der Blattfarbstoffe herstellen.

vfo1a: Gewinnung von Blattfarbstoffen.

Trennung der Farbstoffe

Wie viele und welche Farbstoffe sich in Blättern befinden, kann man mit dem Verfahren der Chromatographie (Dünnschichtchromatographie) ermitteln.
Dabei wird eine Lösung von einem Farbstoffgemisch auf einem Trägermedium an einem Startpunkt oder einer Startlinie aufgetragen. In unserem Fall ist es eine Folie mit Kieselgel. Diesen Chromatographieträger stellt man in eine Chromatographiekammer, in der sich eine Schicht eines Laufmittels befindet. Das Laufmittel wird sich, wie Wasser durch ein Fließpapier, durch das Kieselgel ziehen. Nach dem Grad der Löslichkeit, mit der sich die zu trennenden Moleküle im Laufmittel lösen, wandern die einzelnen Moleküle schneller oder langsamer mit dem Lösungsmittel mit. So lösen sich z.B. Moleküle mit OH-Gruppen oder O-Doppelbindungen besser in polaren Lösungen als Moleküle ohne diese Gruppen. Entspechendes gilt für unpolare Stoffe in unpolarem Lösungsmittel.

vfo2a: Chromatographische Trennung von Blattfarbstoffen.

Im obigen Versuch wurde als Lösungsmittel eine Mischung aus 7 Teilen des unpolaren Petroleumbenzins und 3 Teilen des polaren Acetons verwendet. Begründe aufgrund der unten stehenden Strukturformeln der gefundenen Moleküle, die im Versuch beobachtetet Reihenfolge!
In welcher Reihenfolge würden die Blattfarbstoffe auftreten, wenn man ein Laufmittel benützen würde, bei dem der polare Anteil überwiegt? Begründe!

Die Strukturformeln der einzelnen Blattpigmente sehen folgendermaßen aus:
 
 
Beta-Carotin
Chlorophyll a 
(links)

Chlorophyll b
(rechts)
Lutein
Violaxanthin
Neoxanthin

Absorption des Chlorophylls

Wenn die Blattfarbstoffe Lichtquanten aufnehmen, also Teile des Lichtes absorbieren, müßte sich das in Versuchen nachweisen lassen. Dann müßte sich aus dem Farbspektrum des sichtbaren Lichtes ein Teil heraus filtern lassen. (Wenn du noch zu wenig Kenntnisse von der spektralen Zusammensetzung des weißen Lichtes hast, informiere dich zunächst in deinem Physik- oder Biologiebuch.)

Mit dem folgenden Versuch wollen wir untersuchen, ob und welche Teile des Spektrums des sichbaren Lichtes von den Blattfarbstoffen aufgenommen werden.

vfo3a: Absorption der Blattfarbstoffe.

Nimmt man ein Chromatogramm aus Versuch vfo2 (chromatographische Trennung der Blattpigmente), kratzt die Kieselgelschichten der beiden Chlorophylle ab, löst sie in Aceton und bestimmt mit einem Spektralfotometer die Absoption der beiden Pigmente, so kommt man zu folgenden Absorptionskurven:

Wenn du die folgenden Fragen beantworten kannst, hast du gut gelernt.
Wie stellt man eine Rohchlorophylllösung her?
Wieviele und welche Blattfarbstoffe findet man normalerweise in einer Rohchlorophylllösung?
Wie kann man zeigen, daß Chlorophyll Teile des Lichtes absorbiert?
Welche Bereiche des Lichtes absorbiert Chlorophyll?
Mit welchem Versuch kann man die verschiedenen Farbpigmente eines Blattes erhalten?

Aus Versuchen bei konstanter Temperatur und verschiedenen Lichtstärken einerseits, und verschiedenen Lichtstärken bei unterschiedlichen Temperaturen andererseits, folgerte der Engländer Blackman 1905, daß die Fotosynthese aus einer lichtabhängigen photochemischen Reaktion und einer lichtunabhängigen chemischen Reaktion bestehen muß: Lichtreaktion und Dunkelreaktion. (Licht- und Dunkelreaktion sind zwei didaktisch veraltete Begriffe, deren Substitution bei der beabsichtigten  Überarbeitung dieser Seite vorgesehen ist.)
 
 

Fotochemische und chemische Vorgänge

Fotochemische Vorgänge

Bis heute sind die Vorgänge bei der lichtabhängigen Reaktion noch nicht völlig geklärt. Klar ist, daß die eingestrahlte Sonnenenergie in chemische Energie in Form von Glukose umgewandelt wird. Hierzu muß die Energie eingefangen und zumindest kurzzeitig gespeichert werden.

Die zyklische Fotophosphorylierung

Durch die Energie einfallender Lichtquanten der Wellenlänge 700 nm werden Elektronen vom Chlorophyll a des Fotosystems I auf ein höheres Energieniveau gehoben ("Bergauftransport"),  und dabei vom Chlorophyll abgegeben. Es wird dabei oxidiert. Die abgegebenen Elektronen werden zunächst auf eine chemisch noch nicht näher analysierte Substanz "X" übertragen, die im oxidierten Zustand vorlag (Sie wird dadurch also reduziert.).
Über Elektronentransportketten gelangen die Elektronen bei einem "Bergabtransport" zunächst auf den Überträgerstoff Plastochinon (1). Hierbei wird pro Elektron einmal genügend Energie frei, die zum Aufbau von ATP aus ADP und P genutzt wird. Vom Plastochinon geht es über die Redoxsysteme Cytochrom (2) und Plastocyanin (3) zum Chlorophyll des Fotosystems I zurück. Die dabei frei werdende Energie wird ein zweites Mal zur Bildung von ATP aus ADP und P genutzt.
Damit ist die Bereitstellung von Energie für die lichtunabhängige Reaktion gesichert.

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Die zyklische Fotophosphorylierung im Trick:

 ein Elektron des Fotosystems I (Chlorophyll P700) wird auf ein höheres Energieniveau gehoben und beim Rückfall auf das niedrige Energieniveau beim gleichen Chlorophyll werden zwei Mal ATP gebildet {Ergebnis: Bildung von 2 x ATP}

Die Fotolyse

Um Glucose als Energiespeicher aufzubauen, muß der Kohlenstoff aus dem Kohlenstoffdioxid, der als Endprodukt einer Oxidation in der höchsten Oxidationsstufe vorliegt, reduziert werden. Erst dann kann man aus ihm Kohlenhydrate aufbauen. Hierzu ist aber Wasserstoff notwendig, der aus der Spaltung von Wassermolekülen gewonnen werden kann.Wie bei der technischen Elektrolyse muß hierfür relativ viel Energie aufgewandt werden, die aber in Form von Lichtenergie zur Verfügung steht. Das Prinzip der Energieaufnahme wurde schon bei der zyklischen Fotophosphorylierung dargestellt. Wieder werden, durch Licht induziert, Elektronen auf ein höheres Energieniveau gehoben. Diesmal sind es jedoch Elektronen des Chlorophylls aus dem Fotosystem II (P680) und das Licht hat die Wellenlänge 680 nm. Die Elektronen gelangen zu einer chemisch noch nicht näher analysierten Substanz "Y". Allerdings kommen die Elektronen nicht mehr auf das Ausgangschlorophyll zurück und fehlen deshalb. Das Chlorophyll muß jedoch sein Elektronendefizit ausgleichen. Hierzu holt es sich über ein auch noch nicht näher bekanntes Redoxsystem "Z" die fehlenden Elektronen, die dieses wiederum einem Wassermolekül entzieht und es dadurch in 1/2 O2 und 2 H+ -Ionen spaltet. Die 2 H+ -Ionen werden später vom Wasserstoff-Transportmolekül NADP in die lichtunabhängige Reaktion eingebracht.
 
 

Die nichtzyklische Fotophosphorylierung

Die nichtzyklische Fotophosphorylierung baut auf der Fotolyse auf. Die Elektronen, die von der Substanz "Y" aufgenommen wurden, werden bei  einem "Bergabtransport" auf das schon von der zyklischen Fotophosphorylierung bekannte Plastochinon (1) übertragen. Allerdings reicht die frei werdende Energie nicht aus, hier bereits ATP zu bilden. Erst auf der Strecke vom Plastochinon (1) zum Chlorophyll a des Fotosystems I wird einmal ATP gebildet. Die Anregung dieser Elektronen geschieht anschließend wieder durch Licht der Wellenlänge 700 nm und sie werden auch wieder von der Substanz "X" aufgenommen. Hier weichen die Elektronen vom bisher bekannten Weg ab und werden über das Ferredoxin (4) zusammen mit den aus der Fotolyse frei gewordenen Protonen auf das Elektronentranportmolekül NADP übertragen. Mit dem NDAP-H2 steht nun auch der für die Reduktion des CO2 erforderliche Wasserstoff zur Verfügung.

Wenn dir das zu kompliziert beschrieben ist, kannst du die Fotolyse und die nicht-zyklische Fotophosphorylierung nochmals in kleinen Schritten anschauen.

Und hier zur Kontrolle ein Lückentext der leichten Stufe 1  oder der schwereren Stufe 2 

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Chemische Vorgänge

Die lichtunabhängige Reaktion (Dunkelreaktion)

In der lichtunabhängigen Reaktion, einer rein chemischen Reaktion, wird CO2 aufgenommen und letztlich zu Glucose zusammengebaut. Den komplizierten Weg von der CO2-Aufnahme bis zum fertigen Zucker hat man mit Hilfe der Autoradiographie ermittelt. Dabei wird den Versuchspflanzen nur Kohlenstoffdioxid angeboten, das das radioaktive Kohlenstoffisotop 14C enthält. Nach verschiedenen Zeiten extrahiert man die entstandenen organischen Stoffe, die durch den Einbau des Isotops leicht strahlen, trennt sie durch Chromatographie und identifiziert sie.
Auf diese Weise hatte man heraus bekommen, daß das CO2 sich zunächst an ein Molekül aus fünf C-Atomen anlagert, an das Ribulosediphosphat. Das entstehende Molekül aus sechs C-Atomen ist jedoch nicht stabil und zerfällt sekundenschnell in zwei C3-Körper, zwei Phosphoglycerinsäuren. Sie werden anschließend mit Hilfe von NADP-H2 und ATP zu Zucker Triosephosphat reduziert. Dabei wird auch Wasser frei gesetzt. Zwei Moleküle Triosephosphat können zu einem Molekül Glucose zusammengebaut werden. Damit ist die anzustrebende Einheit ein C3-Körper und wir müssen in unserem Schema drei CO2-Moleküle in den Stoffwechselkreislauf einfließen lassen, um eine Triose zu erhalten. Von den sechs auf diese Weise entstandenen Triosephophat-Molekülen, kann also eines zum Aufbau von Glukose verwandt werden, die restlichen fünf C3-Moleküle werden in einem weiteren Syntheseschritt, der als Regeneration bezeichnet wird, zu drei C5-Molekülen umgebaut, mit Hilfe von ATP aktiviert und es stehen wieder drei Moleküle Ribulosediphosphat zur Verfügung, die erneut CO2 aufnehemen können.
Dieser reduktive Pentosephosphat-Zyklus wird nach seinem Endecker Melvin Calvin auch als Calvin-Zyklus bezeichnet (auch Calvin-Benson-Zyklus).

Die weitere Abbildung zeigt den Vorgang der Regeneration, bei dem aus fünf C3-Molekülen, drei C5- Moleküle aufgebaut werden.

Wenn dir das zu kompliziert beschrieben ist, kannst du die den Calvin-Benson-Zyklus nochmals in kleinen Schritten anschauen.

Gleichung der Fotosynthese

Unsere bisherige Gleichung der Fotosynthese ist unvollständig. Da der frei werdende Sauerstoff, 6 O2, aus dem Wasser stammt und außerdem im Calvin-Zyklus Wasser entsteht, müssen wir die Gleichung korrekt folgendermaßen schreiben:

6 CO2 + 12 H2O + Licht-E. =(bei Chlorophyll)==> C6H12O6 + 6 O2+ 6 H2O

Die Bedeutung der Fotosynthese

Die Uratmosphäre enthielt keinen Sauerstoff, wohl aber CO2. Somit war es nur Planzen möglich, unter diesen Bedingungen zu leben, Tieren nicht. Erst nachdem die Pflanzen durch ihre Fotosyntheseleistung der Atmosphäre große Mengen an CO2 entzogen, den Kohlenstoff in organische Substanzen eingebaut und Sauerstoff an die Atmosphäre abgegeben hatten, war tierisches Leben möglich.
Die gesamten fossilen Brennstoffe wie Kohle, Erdöl und Erdgas gehen auf die Fotosyntheseleistung der Pflanzen zurück. Ihr Kohlenstoff stammt aus dem CO2 der Atmosphäre. Der Sauerstoff, den wir heute atmen können ebenfalls. Würde man sämtliche fossilen Brennstoffe und alle organischen Materialien der Erde verbrennen, würde der Sauerstoff der Atmosphäre aufgebraucht werden und wir hätten wieder eine CO2-Atmosphäre in der keine Tiere und damit auch keine Menschen leben könnten.
Bedauerlicherweise hat in den letzten Jahren und Jahrzehnten der Verbrauch fossiler Brennstoffe und die Vernichtung großer Urwaldgebiete, nicht nur in Dritteweltländern, sondern auch im Norden Amerikas und Skandinavien, stark zugenommen.
Als kleine Gegenmaßnahmen wird versucht, den Verbrauch von fossilen Brennstoffen durch gesetzliche Maßnahmen zu reduzieren. Von umweltbewußten Architekten wird heute gezielt viel Holz als Baustoff verwendet, um den Kohlenstoff im Holz der Bausubstanz vor der Rückführung zum CO2 zumindest für einige Jahrzehnte zu bewahren.
Auf diesem Gebiet wird noch viel Überzeugungsarbeit notwendig sein.

Wenn du die folgenden Fragen beantworten kannst, hast du gut gelernt.

Aus welchen beiden Hauptabschnitten besteht die Fotosynthese?
Aus welchen Teilen besteht die lichtabhängigen Reaktion?
Was versteht man unter der zyklischen Fotophosphorylierung?
Beschreibe die Fotolyse!
Was versteht man unter der nichtzyklischen Fotophosphorylierung?
Welche Stoffe werden bei der lichtabhängigen Reaktion gebraucht, welche entstehen?
Welche Stoffe werden bei der lichtunabhängigen Reaktion gebraucht, welche entstehen?
Was passiert bei der lichtunabhängigen Reaktion?
Und hier zur Kontrolle ein Lückentext der leichten Stufe 1  oder der schwereren Stufe 2 
(am Bildschirm ausfüllen)
Und hier gibt es zum Abschluß ein

Quiz

zum Thema Fotosynthese. Hier kannst du sehen, ob du das Thema auch verstanden hast.
Weitere interessante Kurse im Internet zu diesem Thema
Müller: Photosynthese http://www.merian.fr.bw.schule.de/Mueller/html-s~1/photos~1.htm 
Beck: Chloroplasten  http://www.merian.fr.bw.schule.de/beck/skripten/Plastiden.htm
Beck: Photosynthese) http://www.merian.fr.bw.schule.de/beck/skripten/12/bs12-10.htm
Sengbusch: Photosynthese http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/d24/24.htm

Ein Online-Kurs ist bei den hohen Telefongebühren in Deutschland zu teuer??

Dann eben als Offline-Kurs

Die Nutzung des Kurses ist erwünscht. Sie dürfen deshalb jederzeit für Lern- oder Lehrzwecke (im Rahmen einer nichtprofitorientierten Nutzung) die einzelnen Textfiles und Bilder mit "Save As.." oder "Save image as.." vom Eduvinet-Server herunterladen und auf ihrer Festplatte speichern. Allerdings müssen Sie anschließend die einzelnen Dateien und Bilder in der gleichen Verzeichnisstruktur ablegen, wie bei uns auf dem Server. Das ist machbar, kostet jedoch einiges an Zeit.
Gegen eine geringe Bearbeitungsgebühr können Sie sich diese Zeit sparen und die neueste Version des interaktiven Lernprogramms zur Offline-Bearbeitung bekommen. Wie?
Verbesserungsvorschläge und Kommentare an Hans-Dieter Mallig (hans-dieter@mallig.de)

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